انواع سیناپس
انواع مختلف سیناپس از نظر عملکرد : سیناپس شیمیایی و سیناپس الکتریکی
سیناپس ها به عنوان مسیرهای اطلاعاتی عمل کرده و پیامها را بین نورونها و سلولها منتقل میکنند.
سیناپس ناحیه ارتباطی میان یک نورون با دیگر نورونها و یا سایر سلولها است. هر نورون به طور متوسط ۱۰۰۰ سیناپس دارد. تعداد سیناپسهای کورتکس مغز حدود ۱۲۵ تریلیون است که از تعداد ستارگان کهکشان راه شیری بیشتر است. سیناپسها در واقع راههای ارتباطی هستند که اطلاعات از طریق آنها بین قسمتهای مختلف بدن منتقل میشود.
سیناپس ها را می توان بر اساس عوامل مختلفی تقسیمبندی نمود. به طور کلی، سیناپسها از لحاظ نوع فعالیت(عملکرد)، نحوهی اتصال به یکدیگر و از لحاظ تاثیر ایجاد شده در سلول پسسیناپسی تقسیمبندی میشوند.
نامگذاری سیناپسها
سیناپسها همیشه به نام انتقال دهنده عصبی اصلی خود به همراه پسوند اِرژیک(ergic) نامگذاری میشوند. اگر سیناپس، دوپامین را انتقال دهد، دوپامینرژیک (dopaminergic)، اگر آدرنالین انتقال دهد، آدرنرژیک (adrenergic) و اگر گابا انتقال دهد، گابائرژیک (gaba-ergic) نامیده میشود.
به طور کلی سیناپسها از ۳ بخش تشکیل شدهاند:
- ۱- پیشسیناپس: پایانه آکسونی نورون که اطلاعات را ارسال میکند.
- ۲- شکاف سیناپسی: یک شکاف ۲۰-۳۰ نانومتری بین ۲ نورون که با مایعی به نام مایع بینابینی پر شده است.
- ۳- پسسیناپس: غشای پسسیناپسی سلول گیرنده دوم، معمولا نورون دیگری است. اگرچه، میتواند غده، ارگان و یا ماهیچه باشد.
انواع مختلف سیناپس از نظر عملکرد :
- سیناپس شیمیایی
- سیناپس الکتریکی
سیناپس شیمیایی
تقریبا تمام انواع سیناپس های عصبی موجود در بدن انسان و اکثر سیناپس های بی مهرگان و مهره داران از نوع شیمیایی هستند. آکسون ها در پایانه پیش سیناپسی (انتهای نورون پیش سیناپسی) قطورتر میشوند و تشکیل دکمه سیناپسی را می دهند.
در دکمه سیناپسی تعدادی میتوکندری وجود دارد که انرژی لازم برای کار دکمه سیناپسی را فراهم میکند. در پایانه پیش سیناپسی کیسه های دایره ای شکل به نام حباب یا وزیکول سیناپسی وجود دارد که حاوی مواد شیمیایی به نام انتقال دهنده عصبی یا نوروترانسمیتر است.
انتقال پیام عصبی در سیناپس شیمیایی توسط انتقال دهنده عصبی انجام میگیرد. در سیناپس های شیمیایی بین سلول پیش سیناپسی و پس سیناپسی فاصله ای وجود دارد که به آن فضای سیناپسی (شیار سیناپسی) گفته میشود.
بخشی از غشای سلول که در مقابل پایانه پیش سیناپسی قرار دارد، غشای پس سیناپسی نامیده میشود و قطورتر از قسمت های دیگر غشای پس سیناپسی است. روی غشای پس سیناپسی گیرنده هایی وجود دارد که هر کدام مخصوص انتقال دهنده خاصی است. انتقال دهنده های عصبی روی این گیرنده ها اثر میکنند و سلول پس سیناپسی را تحریک یا بازداری می کنند.
مراحل انتقال پیام عصبی در سیناپس شیمیایی
- ۱) رسیدن پیام عصبی (پتانسیل عمل) به پایانه آکسونی نورون پیش سیناپسی
- ۲) باز شدن کانال های کلسیم در پایانه پیش سیناپسی و افزایش غلظت کلسیم در پایانه آکسونی
- ۳) جوش خوردن وزیکول ها به غشا پایانه آکسونی و آزاد شدن نوروترانسمیترها به فضای سیناپسی در اثر افزایش غلظت کلسیم
- ۴) آزاد شدن نوروترانسمیترها در سیناپس و رسیدن به غشای سلول پس سیناپسی
- ۵) اتصال نوروترانسمیترها به گیرندههای غشای پس سیناپسی و باز شدن آنها
- ۶) اعمال اثر تحریکی یا مهاری بر نورون پس سیناپسی
- ۷) تجزیه انتقال دهنده های موجود در فضای سیناپسی توسط آنزیم ها یا باز جذب آنها توسط پایانه پیش سیناپسی
هر نورون تنها یک نوع انتقال دهنده عصبی (نوروترانسمیتر) میسازد.
به ازای هر پتانسیل عملی که به پایانه پیش سیناپسی میرسد، مقدار ثابت و معینی انتقال دهنده عصبی به فضای سیناپس رها میشود. لذا هر چه پتانسیل عمل بیشتری به سیناپس برسد انتقال دهنده بیشتری آزاد میشود.
تحریک مکرر و شدید نورون باعث خستگی سیناپس میشود، چون نورون فرصت بازسازی انتقال دهنده ها را ندارد و بعد از مدتی پایانه آکسونی خالی از نوروترانسمیتر می گردد. در این حالت حتی اگر پیام عصبی به پایانه آکسونی برسد، از سلول پیش سیناپسی به سلول پس سیناپسی منتقل نمی گردد.
صفحه محرکه عصبی – ماهیچه ای
ارتباط بین آکسون سلول حرکتی موجود در نخاع شوکی، با تار ماهیچه ای است که از ویژگی سیناپس شیمیایی برخوردار است. همچنین سلول عصبی میتواند با سلول های ماهیچه ای و غدد نیز ارتباط سیناپسی داشته باشد.
سیناپس الکتریکی
در سیناپس الکتریکی غشای دو سلول در محل سیناپس بدون اتصال به هم (فاصله حدود ۳/۵ نانومتر)، در ارتباط بسیار نزدیک بهم قرار میگیرند. این نوع سیناپس در هنگام تکامل دستگاه عصبی زیاد است اما در انسان بالغ تعداد آنها بسیار اندک است. سیناپس های الکتریکی بیشتر در بی مهرگان وجود دارد. در سیناپس الکتریکی (در محل پیوندگاه) سلولها توسط کانالهایی که دقیقا هم راستای یکدیگر در غشای نورون پیش سیناپسی و پس سیناپسی هستند، با هم ارتباط برقرار میکنند.
روزنه حاصل از کانال های هم راستا در محل پیوندگاه، ارتباط سیتوپلاسم یک سلول با سلول دیگر را امکان پذیر میکند و اجازه عبور یون ها و مولکول های کوچک را میدهد تا از یک سلول به سلول دیگر وارد شوند. هنگامی که اختلاف پتانسیل غشا و در نتیجه غلظت یون ها در سیتوپلاسم یکی از سلول ها تغییر میکند، سلول دیگر با دریافت یون ها از طریق روزنه پیوندگاه فعال میشود. (بدون نیاز به نوروترانسمیتر) . در سیناپس الکتریکی، بخشی از جریان نورون میتواند از طریق پیوندگاه (محل ارتباط) از پایانه آکسون پیش سیناپسی به سلول پس سیناپسی منتقل شود و باعث ایجاد پتانسیل فعالیت شود.
سیناپس الکتریکی، فقط تحریکی است. در سیناپس الکتریکی جابجایی یون ها از طریق لایه لیپیدی غشا انجام نمیشود؛ بلکه با مجراهای پروتئینی بنام کانکسون، جریان انتقال امکان پذیر است. هر یک از کانکسون ها (دریچه های غشا) شش قسمت دارد که به هر یک کانکسین گفته میشود.
کانکسین ها در حالت تحریک باز و در حالت عدم تحریک، بسته میشوند. انتقال جریان عصبی در این سیناپس به سرعت انجام میشود ولی میزان جریان الکتریکی در سلول دوم به مراتب کمتر از سلول عصبی اول است.
تفاوت سیناپس شیمیایی و الکتریکی
- در سیناپس های شیمیایی، فضای سیناپسی وجود دارد اما در سیناپسی های الکتریکی این فضا وجود ندارد و اتصال نزدیکی بین دو نورون هست.
- انتقال پیام در سیناپس های الکتریکی دوطرفه است. ولی در سیناپس های شیمیایی یک طرفه است (چون انتقال دهنده همیشه از نورون پیش سیناپسی ترشح می شود). البته در سیناپس های آکسون به آکسون پیام می تواند دو طرفه باشد.
- در سیناپسی های شیمیایی خستگی سیناپسی رخ می دهد ولی در سیناپس های الکتریکی خستگی ایجاد نمی شود.
- در سیناپس های شیمیایی، تأخیر سیناپسی وجود دارد ولی سیناپس های الکتریکی سرعت بالایی دارند چون پیام مستقیما به سلول پس سیناپسی منتقل می شود.
- سیناپس های شیمیایی از نوع تحریکی و بازداری هستند اما سیناپس های الکتریکی از نوع تحریکی هستند.
جدول مقایسه سیناپس الکتریکی و شیمیایی | |
سیناپس الکتریکی | سیناپس شیمیایی |
در مهرهداران پست و بیمهرگان یافت میشود. | در مهرهداران پیشرفته یافت میشود. |
جریان الکتریکی با استفاده از یونها منتقل میشود. | جریان الکتریکی با استفاده از انتقالدهندههای عصبی منتقل میشوند. |
انتقال دو طرفه | انتقال یک طرفه |
شکاف بین سلولها کوچک است؛ بین ۳ تا ۵ نانومتر | شکاف بین سلولها حدود ۲۰ نانومتر است. |
انتقال اطلاعات سریع است؛ تقریبا در لحظه | انتقال اطلاعات کند است؛ چندین میلی ثانیه |
تحریکی | تحریکی و مهاری |
سیگنال به مرور زمان ناپدید میشود. | سیگنال قوی باقی میماند. |
به pH و کمبود اکسیژن حساس نیست. | به pH و کمبود اکسیژن حساس است. |
نسبتا کمتر در برابر خستگی آسیبپذیر است. | در برابر خستگی آسیبپذیر است. |
تقسیمبندی سیناپسها از لحاظ تاثیر بر سلول پسسیناپسی
با انتقال پیام عصبی به سلول پسسیناپسی، تغییراتی در آن رخ میدهد. این تغییرات میتواند موجب افزایش فعالیت و تحریک یک نورون و یا کاهش فعالیت و مهار یک نورون شود. بر همین اساس سیناپسها به ۲ گروه سیناپس تحریکی و سیناپس مهاری تقسیم میشود.
- سیناپس تحریکی : فعالیت یک سیناپس باعث کاهش اختلاف پتانسیل در عصب پس سیناپسی می شود
- سیناپس بازداری(مهاری) : فعالیت یک سیناپس باعث افزایش اختلاف پتانسیل در عصب پس سیناپسی می شود
سیناپس تحریکی
در سیناپس های تحریکی، مولکول های ناقل (نوروترانسمیترها) باعث باز شدن دریچه های سدیم در غشای پس سیناپسی میشوند. ورود سدیم به درون سلول پس سیناپسی باعث ایجاد پتانسیل عمل در آن میشود. نوروترانسمیتر گلوتامات در سیناپس های تحریکی، نقش مهمی ایفا میکند.
سیناپس بازداری (مهاری)
گیرندههای این گروه، کانالهای کلری وابسته به لیگاند میباشد. به دنبال اتصال نوروترانسمیتر و با فعال شدن این کانال یون کلر وارد سلول میشود که سبب کاهش پتانسیل عمل و مهار تکانه میشود. دو نوع بازداری سیناپسی وجود دارد: ۱- بازداری پس سیناپسی ۲- بازداری پیش سیناپسی
بازداری پس سیناپسی
در بازداری پس سیناپسی، تحریک در غشای سلول عصبی پس سیناپسی کاهش می یابد. به احتمال زیاد مکانیزم آزادسازی ناقل (نوروترانسمیتر) در سیناپس های پس سیناپسی بازداری همانند سیناپس های پس سیناپسی تحریکی است و از نظر ریخت شناسی بین آن دو تمایزی وجود ندارد.
در غشای پس سیناپسی این نوع سیناپس ها دریچه های کلر و پتاسیم وجود دارد. انتقال دهنده (نوروترانسمیتر) بازدارنده، باعث باز شدن دریچه های پتاسیم و کلر می شود. ورود کلر به درون سلول و خارج شدن پتاسیم از نورون پس سیناپسی باعث هیپرپلاریزه شدن و افزایش پتانسیل آرامش می شود. در نتیجه سلول پس سیناپسی مهار میشود.
ناقل (نوروترانسمیتر) بازداری در سلولهای عصبی – حرکتی و اکثر سلول های عصبی دیگر اسید آمینه گلیسین است.
بازداری پیش سیناپسی
در بازداری پیش سیناپسی آزادسازی انتقال دهنده در پایانه پیش سیناپسی کاهش می یابد یا متوقف می شود.
فرض کنید یک نورون حسی با یک نورون حرکتی ارتباط سیناپسی تحریکی دارد. در اینجا نورون حسی پیش سیناپسی و نورون حرکتی پس سیناپسی است. همچنین، یک نورون رابط با نورون حسی ارتباط سیناپسی بازدارنده (مهاری) دارد. اگر نورون رابط قبل از نورون حسی فعال شود، با آزاد کردن انتقال دهنده عصبی (نوروترانسمیتر) گابا که یک انتقال دهنده بازدارنده است، باعث کاهش نفوذپذیری غشای نورون حسی به کلسیم می شود. کاهش کلسیم باعث کاهش پتانسیل فعالیت نورون حسی میشود که در نهایت باعث کاهش پتانسیل پس سیناپسی تحریکی در نورون حرکتی خواهد شد.
در بازداری پیش سیناپسی، تغییری در حالت تحریک غشای پس سیناپسی بوجود نمیآید؛ بلکه فرآیند بازداری با کاهش آزادسازی ناقل (نوروترانسمیتر) در پایانه پیش سیناپسی تحریکی، امکان پذیر میشود. بازداری پیش سیناپسی در سیناپس های آکسون به آکسون و بیشتر در نورون های مرکز رسان بدنی و احشایی دیده میشوند.
مهمترین انتقال دهنده (نوروترانسمیتر) موثر در بازداری پیش سیناپسی، گابا است.
تحریکی یا مهاری بودن سیناپس به دو عامل بستگی دارد:
- نوع نوروترانسمیتر آزاد شده
- نوع گیرنده موجود در غشای پس سیناپسی
یک انتقال دهنده عصبی ممکن است بعلت متفاوت بودن گیرنده های پس سیناپسی در بعضی سیناپس ها اثر تحریکی و در بعضی اثر بازداری داشته باشد. مثلا انتقال دهنده استیل کولین آزاد شده از آکسون حرکتی، بر تار ماهیچه ای اسکلتی اثر تحریکی دارد. اما استیل کولین آزاد شده از عصب دهم مغزی، بر ماهیچه قلب اثر بازداری دارد. برخی از انتقال دهنده ها همیشه تحریکی یا همیشه مهاری هستند.
پتانسیل پس سیناپسی تحریکی (EPSP) / پتانسیل پس سیناپسی بازداری (IPSP)
هر نورون دارای سیناپس های متعددی است که فعالیت همزمان این سیناپس ها برای انتقال تحریک ضروری است. پتانسیل الکتریکی نورون پس سیناپسی، حاصل جمع جبری، تحریک ها و بازداری های دریافت شده از سیناپس ها است که باعث تحریک (ایجاد پتانسیل پس سیناپسی تحریکی EPSP) یا بازداری (ایجاد پتانسیل پس سیناپسی بازداری IPSP) در نورون پس سیناپسی میشوند.
سیناپس ها از لحاظ نحوه اتصال به یکدیگر، به ۴ گروه تقسیم میشوند:
- آکسو دندریتیک (axodendritic) : این گروه، شایعترین نوع سیناپس در بدن است که آکسون یک نورون، به دندریت نورون دیگر متصل میشود.
- آکسو سوماتیک (axosomatic) : در این حالت آکسون یک نورون، به غشا سلولی جسم سلولی نورون دیگر متصل شده است.
- آکسو آکسونیک (axo-axoic) : این نوع سیناپس، اتصال آکسونی میان نورونها است.
- دندرو دندریتیک (dendro-dendritic) : این نوع سیناپس، اتصال دندریتی میان نورونها است.
منابع :
- روان شناسی فیزیولوژیک / محمد کریم خداپناهی / نشر سمت